陈 浩，王纯洁，斯木吉德，张 晨，曹家铭，武思同，徐 萍，刘飞鸿，敖日格乐*
(1.内蒙古农业大学 动物科学学院，内蒙古 呼和浩特 010018；
2.内蒙古农业大学 兽医学院，内蒙古 呼和浩特 010018)
草原生态系统占陆地生态系统总面积的三分之一以上，其生产的农牧业产品占全球的40%，可为 13 亿人的生产和生活提供保障[1]。放牧饲养的家畜整个生长发育过程是在草场中进行，仅通过采食牧草满足其营养需要，但牧草的营养成分随着季节的变化发生改变，从而使放牧家畜无法达到其生产目标；
近年来频发的干旱加剧了过度放牧所导致的草原生态系统功能的降低和退化。营养物质的摄入量可通过改善动物的体况进而提高其繁殖性能，且有研究表明卵泡的发育和数目随着营养物质摄入量的增加而增加[2-4]。因此，针对放牧饲养条件下繁殖母畜进行营养调控极为重要，对其产奶性能和繁殖性能的发挥以及牧场的经济效益均有重要影响。
放牧饲养条件下的幼畜仅通过摄入乳汁以维持能量需要，母畜的产奶量和乳品质直接影响幼畜的生长发育。通过对泌乳期放牧绵羊补饲精料发现，补饲可显著提高绵羊产奶量和乳脂及乳蛋白等营养物质的含量，进而显著提高羔羊平均日增重(ADG)，促进了羔羊生长性能的发挥[5]。ALVARO等[6]通过研究补饲玉米颗粒对冬季牧场放牧奶牛生产性能的影响，结果表明补饲玉米颗粒4 kg/d可显著提高泌乳中期荷斯坦奶牛的产奶量，且降低乳中尿素氮(BUN)和血清中非酯化脂肪酸(NEFA)含量，进而改善了其能量平衡，这可能是由于补饲能量饲料提高了奶牛日粮的代谢能以及为瘤胃微生物生长提供充足底物。为评价精料补饲策略对放牧条件下母牛繁殖性能的影响，DA SILVA等[7]通过设置不同补饲天数和不同梯度补饲量对妊娠后期母牛进行补饲研究，结果表明，妊娠后期母牛每天补饲1.5 kg精料可显著降低母牛产后体质量损失、提高犊牛初生体质量且显著缩短了产后发情间隔，这有利于母牛繁殖性能的发挥。日粮中蛋白质水平和母畜产奶量呈正相关。有研究报道指出，妊娠期合理补饲精料可显著改善放牧阿尔巴斯白绒山羊的产后体况，且有提高羔羊初生体质量的趋势，这表明适当补饲精料有利于下一个泌乳期的产奶量和羔羊生长性能的发挥[8]。根据放牧绵羊的采食量结合妊娠母羊营养标准，配制不同精粗比的补饲料进行放牧绵羊补饲试验，结果表明随着补饲料中精料比例的增加，妊娠末期母羊体质量和2，6月龄羔羊体质量均显著升高[9]。王利等[10]通过对放牧短尾母羊(配种前25 d)进行短期高精料营养补饲，研究结果表明补饲组母羊的产羔率和产双羔率均有不同程度的提高。
目前已有大量关于营养补饲的研究报道，发现草地放牧系统中对家畜进行营养补饲不仅可大大减轻草场压力，而且对幼畜生长发育的提高和母畜繁殖性能的改善等方面均产生重要作用[11-13]。但目前关于营养补饲对放牧肉牛血清营养代谢指标、免疫功能和抗氧化能力的研究报道较少，而妊娠期母牛机体免疫功能和抗氧化功能极为重要，且血清营养代谢相关指标可作为评价肉牛机体营养代谢水平的潜在指标。因此，本试验以妊娠期放牧西门塔尔母牛为研究对象，探讨补饲对妊娠期放牧肉牛体况、血清营养代谢指标、抗氧化及免疫指标的影响，以期为放牧条件下妊娠牛补饲的重要性提供数据支持，为放牧条件下肉牛高效养殖提供理论依据。
1.1 试验设计与日粮本试验于2019年6-8月份在内蒙古自治区赤峰市阿鲁科尔沁旗巴彦温都尔牧户牧场进行。选取体型、体质量相近的健康产前3个月的妊娠期西门塔尔母牛12头，按照同质原则随机分为2组，每组6头。放牧组在天然草场自然放牧，各阶段采食牧草的营养成分见表1；
补饲组在与放牧组同等放牧条件的基础上，进行精料补饲，预试期8 d，正试期分为补饲前期和补饲后期2个阶段。补饲组的精料补饲量在补饲前期为每头2.2 kg/d，后期为每头2.8 kg/d。补饲组的精料配制是根据牧草营养成分和采食量的测定结果，参照NRC肉牛营养需要进行配制，其组成及营养水平见表2。试验期间各组试验牛在放牧草场自由采食，自由饮水(草场内有天然河流贯穿放牧草场和牛舍)；
补饲组在每天19:00补饲精料。
表1 放牧草场牧草概略养分(干物质基础) %
表2 补充精料的组成及营养水平(干物质基础) %
1.2 放牧牛干物质采食量(DMI)的测定采用内外源指示剂结合法测定试验牛的牧草采食量，选取与试验牛体况相近的放牧牛6头，预试期3 d，每天8:30和18:30以胶囊形式喂服三氧化二铬(CR2O3)放牧牛各1次，每次12 g/头；
正试期7 d，喂服胶囊的时间和药量同预试期，正试期每天定时采集粪便200 g，将每头牛每天的粪样混合均匀阴干保存，用以测定粪中的CR2O3含量，其含量测定采用72-1分光光度计比色法测定[14]。采用人工模拟采样法采集牧草，现场跟群观察放牧牛采食牧草的种类和部位，连续7 d每天采集牧草2 000 g混匀，于-20℃保存备用。采用 4 mol/L盐酸不溶灰分法对牧草、粪样中的酸不溶性灰分(acid insoluble Ash，AIA)含量进行测量。根据放牧牛采食牧草、放牧牛粪样中干物质量及粪中干物质AIA含量，按以下公式计算出放牧牛DMI：DMI=F×a/b;式中，F为试验牛每日排出的粪DM含量；
a为粪中干物质 AIA 含量(%)；
b为采食牧草中干物质 AIA 含量(%)。
1.3 牧草和精料营养成分的测定牧草和饲喂补饲组的精料营养成分的测定，参照文献[15]的方法检测DM、CP、Ash、粗纤维、EE含量和总能。
1.4 体质量和体况测定正试期开始和结束时当日清晨出牧前对各试验牛进行体质量测量和体况评分。采用目测结合触摸对试验牛进行体况评分的测定，该方法使用6分制评定母牛体况。
1.5 血液采集与测定正试期开始和结束时当日清晨出牧前使用真空非抗凝采血管对试验牛空腹颈静脉采血，静置30 min，3 000 r/min离心10 min，分离血清，-80℃保存，用于检测血清生化指标、血清免疫及抗氧化指标。血液营养代谢指标、免疫和抗氧化指标的测定：葡萄糖(GLU)、血清总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、BUN、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)及低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)；
总抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性、丙二醛(MDA)含量和血清免疫指标白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-4(IL-4)、免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)及免疫球蛋白M(IgM)含量均采用南京建成生物工程研究所提供的ELISA检测试剂盒测定，具体操作步骤按照试剂盒说明书进行。
2.1 补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛体质量和体况评分的影响由表3可知，第1天，放牧组和补饲组之间的体质量和体况评分无显著性差异(P>0.05)。通过60 d的精料补饲后，在第60天，补饲组的体质量和体况评分均显著高于放牧组(P<0.05)。
表3 补饲对放牧妊娠牛体质量和体况评分的影响
2.2 补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛血清营养代谢相关指标的影响由表4可知，与放牧组相比，试验末期补饲组TP、BUN和HDL-C含量均显著高于放牧组(P<0.05)。
表4 精料补饲对放牧妊娠牛血清营养代谢相关指标的影响
2.3 补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛血清抗氧化指标的影响由表5可知，与放牧组相比，试验末期补饲组血清T-AOC、GSH-Px和SOD活性均显著高于放牧组(P<0.05)，而MDA含量显著低于放牧组(P<0.05)。
表5 精料补饲对放牧妊娠牛血清抗氧化指标的影响
2.4 育成期补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛血清免疫指标的影响由表6可知，在试验末期，与放牧组相比，补饲组试验牛血清中IL-2、IgA及IgG含量有升高趋势，但IL-1β、IL-4和IgM含量无显著性差异(P>0.05)。
表6 妊娠期补饲对放牧西门塔尔牛血清免疫指标的影响
3.1 补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛体况和血清营养代谢指标的影响母牛体况评分对于优化畜群健康生产和繁殖效率均有较大帮助，通过合理的营养调控以获得最佳的体况评分对母牛产后代谢状态和泌乳性能均有显著改善作用。REIS等[16]研究发现妊娠母牛在围产前期获得较佳的体况评分可显著减少母牛产后的体质量损失，并降低乳房疾病的发生率且显著提高其产奶量。ROCHE等[17]研究发现通过合理的营养补饲可显著提高妊娠母牛的体况，从而影响其DMI和乳品质，进而对犊牛生长发育有促进作用。本试验结果表明，补饲精料可显著提高放牧饲养条件下妊娠母牛体况评分，这与研究报道结果一致[17]，高能量饮食饲喂的奶牛在产犊时体况较好。
动物血清生化指标通常可作为评估动物机体营养状况和健康状况的指标[18]。反刍动物机体内糖类主要由肝脏的糖异生合成，血清中GLU含量可反映机体能量平衡状态，通常情况下在机体内分泌和神经调节的作用达到动态平衡[19]。BUN含量可反映动物机体内氨基酸代谢水平，有研究发现绵羊和犊牛血清中BUN含量与日粮中蛋白质水平呈密切正相关[20-21]。本试验结果表明，补饲精料可显著提高放牧妊娠牛血清中BUN水平，这与杨春涛等[22]的研究结果一致，放牧绵羊血清中BUN的含量随着补饲精料中蛋白质水平的升高而显著增加。TG可水解为甘油和脂肪酸为动物机体所利用。本试验中，正试期1，60 d时两组试验牛之间血清中TG含量均无显著性差异，但试验牛血清中TG含量随着试验期的延长而显著下降，这与杨开红等[23]的研究结果一致。TP的主要生理功能是维持机体免疫功能、修补组织和运输作用等方面，合理范围内较高的TP浓度有利于提高动物机体的免疫功能和营养代谢[24]。本试验结果表明，补饲精料可显著提高放牧条件下妊娠牛血清中TP含量，这可能是补饲精料提高了试验牛的牧草消化率进而增加了瘤胃内菌体蛋白的合成效率所导致。
3.2 补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛血清抗氧化指标的影响动物在正常生长代谢过程中会产生含氧自由基，若不能被及时清除，体内积累的自由基可通过破坏细胞的结构和功能，使生物膜中的不饱和脂类发生脂质过氧化并形成脂质过氧化物，其最终产物即是MDA[25]。动物机体生物膜功能一旦遭到破坏，将进而损伤蛋白质及核酸等生物大分子，导致机体代谢功能产生紊乱。动物机体自身具有广泛的抗氧化防御机制，哺乳动物体内抗氧化防御机制包括酶促体系和非酶促体系两大抗氧化防御体系，酶促体系中的主要抗氧化酶有T-AOC、GSH-Px及SOD[26]。GSH-Px可通过清除体内过多的自由基以抑制机体脂质过氧化；
SOD是机体内一种重要的抗氧化酶，在清除自由基和防止生物大分子损伤等方面具有重要作用；
T-AOC代表机体防御体系的抗氧化能力[27-29]。由于抗氧化酶系统不断地清除体内产生的自由基，因此自由基的产生和清除处于动态平衡中，从而保护机体在正常生长代谢过程中免受氧化应激损伤。本试验中，相比放牧组，补饲精料显著增强了妊娠牛血清中T-AOC、SOD及GSH-Px活性，降低了MDA含量，表明补饲可显著提高放牧条件下妊娠牛的抗氧化能力。JIN等[30]研究发现维生素A具有提高抗氧化功能的作用，在日粮中补充维生素A可提高奶牛血清中SOD活性。近年来研究发现添加维生素E可通过调节SOD和CAT活性以缓解动物机体的氧化应激，且微量元素硒、铜、锌及锰均具有提高动物机体内抗氧化酶活性的功能[31]。以上均与本研究结果一致，由此可见补饲组所采食精料中所添加的非酶类抗氧化剂可显著增强妊娠牛抗氧化应激能力，但具体是维生素类还是微量矿物元素类非酶类抗氧化剂增强了妊娠牛的抗氧化功能，抑或是两者的协同调控作用，目前尚不清楚。本课题组将对妊娠牛血清中维生素和微量矿物元素的含量进行比较研究，且针对非酶类抗氧化剂缓解肉牛氧化应激的机理进行深入研究探讨。
3.3 补饲对放牧西门塔尔妊娠母牛免疫功能的影响动物机体免疫系统由免疫器官、免疫分子和免疫细胞组成，免疫分子包括免疫球蛋白、白细胞介素、肿瘤坏死因子和干扰素等，机体可通过血液循环将免疫分子运送到全身，执行免疫防御和维持内环境稳定等功能。IL-2是T淋巴细胞受抗原刺激时分泌的淋巴因子；
IL-1β、TNF-α和IL-4作为促炎症因子，可导致炎症反应，其浓度的升高和奶牛炎症反应有极大的相关性，且前者可调节多种免疫系统反应[32-34]。免疫球蛋白是一类具有抗体活性的球蛋白，是动物机体内免疫系统的重要组成成分，其中IgG是免疫球蛋白的主要成分，约占血清中免疫球蛋白总浓度的75%，其含量的高低可体现机体体液免疫的状况[35]。本试验结果表明，与放牧组相比，补饲组试验牛血清中IL-2、IgA及IgG含量有升高的趋势，但IL-1β、IL-4和IgM含量无显著性差异(P>0.05)，这可能是由于通过营养补饲显著改善了妊娠牛机体的体况，进而提高其免疫功能。
综上所述，补饲精料可显著改善放牧饲养条件下妊娠牛的体况和营养代谢状况，并对其抗氧化和免疫功能的提高具有促进作用。
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