姜岳丛，佟 静，武占会，白宝锁，王丽萍，王宝驹，梁 浩，刘 宁
（1.北京市农林科学院蔬菜研究所/农业农村部华北都市农业重点实验室，北京 100097；
2.河北工程大学园林与生态工程学院，河北 邯郸 056038；
3.未来智农（北京）科技有限公司，北京 101200）
京研意大利生菜、京研绿雅生菜品种在华北、华南、华西等地区均有种植，尤其已经成为华北地区的主栽生菜品种[1]，而在植物工厂种植的生菜，由于具有高质、绿色等特点更加受到消费者的青睐。植物工厂作为设施农业的高级阶段，其内部环境由传感器探知并由计算机调控，可实现高效蔬菜生产。近年来，由于人们对高质量、洁净、安全蔬菜的需求越来越迫切，设施蔬菜产品质量安全问题已成为设施农业发展的首要问题[2]。干烧心是设施生菜生产中常见的一种由于植物钙缺乏而引起的生理性病害，严重降低了生菜产品的品质，导致市场收益下降。干烧心发生机制及防治措施在露地大白菜及其他植物上已经研究的比较透彻[3-4]，但设施栽培的生菜干烧心病情防治研究较少。
干烧心在生菜上的症状表现为：植物叶片边缘皱缩、褪绿，最终干枯为褐色纸状，其原因是生长过快而根部吸收钙离子的速度跟不上生菜生长所需，故新生的幼嫩叶片缺钙，引起细胞膜、细胞壁结构和功能的破坏，从而影响蔬菜的外观品质、口感和商品价值[5-7]。干烧心在多种植物上均有发生，但表现形式及发生频率都不尽相同，同一种类蔬菜不同品种、不同基因型对干烧心敏感程度也不同，除遗传效用之外，环境也是导致干烧心的重要因素。由于工厂内环境因子可自由调控，生菜在植物工厂内的生长能够以最快的生长速度进行最高的产出，并且质量优于温室或露地栽培的生菜；
但是，由于工厂内优异的生长环境，生菜常常由于生长过快，导致根系钙素的吸收跟不上生长所需而发生干烧心的生理性病害[9]；
此外，高温、高湿[10]、营养液EC值偏高同样会加剧生菜干烧心病害的发生[11]。
光是植物生长重要的生长因素之一，除光强、光周期之外，光质同样对生菜品质及产量有重要影响[12]，如红光可以增加生菜的叶片鲜质量、叶片数，从而增加产量，而蓝光可以让营养物质更多地流向根部，从而增加根部质量，绿光可以透过叶片正面照射到植物叶片背面，但会降低植物叶绿素及花青素含量[12]；
同时，各种光质都会对生菜生理指标产生影响从而可能对生菜的干烧心产生一定的影响[13-14]。
本试验通过对2种不同品种生菜即意大利生菜和绿雅生菜在同时段分别照射红光、绿光、蓝光、白光4种不同光质的光源处理，研究不同光质对生菜干烧心及品质的影响，以期为有效预防设施蔬菜干烧心的发生及提高设施蔬菜品质提供理论依据。
1.1 试验地点及材料
试验在北京市农林科学院蔬菜研究所（116°29"E、39°94"N）人工光型植物工厂水培系统中进行。供试品种为绿雅生菜、意大利生菜，均由北京市农林科学院蔬菜研究所选育，于2021年11月29日播种。
1.2 试验方法
植物工厂内将海绵块反复挤压浸湿，使其完全浸透后放入塑料托盘，将选取的饱满的种子放入海绵块中心圆孔内，置于暗处48 h加速催芽，2 d后种子露白，将生菜苗置于栽培架育苗床上13 d，育苗期间放置在白LED灯光下，光周期为14 h（光）/10 h（暗），营养液采用国家蔬菜工程技术研究中心研发的营养液（pH值6.0±0.5；
EC值1.9±0.1 mS/cm）。育苗完成后，于12月14日定植于植物工厂通风试验区，植物工厂内营养液采用国家蔬菜工程技术研究中心研发的营养液（pH值5.5～6.5；
EC值1.5～2.2 mS/cm）。植物工厂内温度恒定设定为19 ℃，相对湿度为80%，CO2浓度为1 200 µmol/mol。
通过控制光照探究不同光质对生菜干烧心及品质的影响，共设置绿雅生菜和意大利生菜2个品种，每个品种分别给予红光、绿光、蓝光、白光不同光质的光照，共8个处理（表1），每个处理24株生菜，且分别设3次重复。
表1 试验设计
1.3 测定项目及方法
1.3.1 生长指标测定
于2022年1月10日用刻度尺对生菜的株高、叶长、叶宽等生长指标进行测定，用天平称量叶片及根系鲜质量，分别统计各个处理的干烧心情况，并将取样新鲜的生菜植株放入105 ℃的烘箱中杀青1 h，然后再置于75 ℃的烘箱中烘干至恒重，用天平称取干质量。
1.3.2 品质指标
于2022年4月11日生菜采收期测定品质指标，其中维生素C含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、硝态氮含量分别采用2,6-二氯酚靛酚滴定法、蒽酮比色法、考马斯亮蓝染色法、水杨酸法测定[15]。
1.3.3 叶片光合特性和荧光特性测定
于2022年4月13日生菜采收期测定叶片光合特性和荧光特性。光合色素含量测定：选取3～4片功能叶，去掉叶片的主叶脉，其余剪碎混匀，称取0.2 g，放在样品管中，分别加入10 mL的95%乙醇，然后放到黑暗环境下处理24 h以上直至叶片发白，95%乙醇为对照，利用紫外分光光度计测量665、649、470 nm下的值（95%乙醇为对照）。Spad值采用手持叶绿素测定仪测定。
采用L i-6400（美国，L I-C O R）便携式光合仪，6400-02B红蓝光源叶室，光照强度为1 000 µmol/（m2·s），流速设置为500 µmol/s，于晴天09：00—11：00测定，选取其顶部生长点以下第3～4片功能叶测定光合指标。
1.3.4 干烧心指标测定
计算干烧心率，公式为：干烧心率＝干烧心的叶片数/本处理的总叶片数×100%。
2.1 不同光质对生菜生长的影响
2.1.1 不同光质对生菜形态的影响
由表2可知，在绿雅生菜的各项形态指标上，处理后的株高与叶长受影响表现的最为明显， S2处理（绿光）的株高显著高于其他3个处理，比株高最矮的S3处理（蓝光）高出39.48%；
在叶长指标上，由长至短分别是S2、S1（红光）、S4、S3处理，且S2、S1处理间差异不显著，S2处理显著长于S4、S3处理。在冠幅指标上，S3处理的冠幅显著小于其他3个处理，其他3个处理间差异不显著，且S4处理（白光）最大。在叶宽指标上，S4处理显著高于其他3个处理；
在叶片数上，S2处理显著少于其他3个处理，其他3个处理间差异不显著，且S4处理最大。在植株整体形态上，绿光植株弱于其他处理，叶片细长稀疏，茎节伸长，与绿光相似的是红光，同样会使节间伸长，但红光处理下植株生物量有所增大，叶片变宽，而蓝光处理更矮壮紧凑。
表2 不同光质处理下2种生菜品种形态指标差异
由表2可知，意大利生菜的各项形态指标在不同光质的处理下，其数值差异显著性相较于绿雅生菜更低。在株高、冠幅指标上，Y2（绿光）、Y4（白光）处理显著高于Y1（红光）、Y3（蓝光）处理；
叶长以Y2处理最高，且显著高于其他处理；
4个处理叶宽差异不显著；
叶片数以Y4最多，且显著高于Y3。在植株整体形态上，最体现差异性的是绿光处理和蓝光处理，绿光处理下生菜的叶片节间伸长变得更加细弱，叶片细长稀疏，而蓝光处理下则节间变短并且更加粗壮，叶宽变大。
2.1.2 不同光质对产量的影响
由表3可知，在对2个不同品种进行不同光质的光照处理后，生菜的各项指标都有不同程度的变化，在生菜的叶片鲜质量方面，绿雅生菜受到光质的影响更大。对于绿雅生菜，在4个处理中，S4处理（白光）的叶片鲜质量最高，显著高于S2处理（绿光），与S1处理（红光）、S3处理（蓝光）差异不显著，比S1、S3处理分别高出36.37%、17.63%。在S3处理下的根系鲜质量显著高于S1、S2处理，而S3处理与S4处理之间无显著差异，其中S3处理分别较S1、S2、S4处理高出71.2%、127.31%、33.99%。叶片干质量、叶片干鲜比均以S4处理最高，且叶片干质量与S3处理（蓝光）差异不显著，叶片干鲜比与S2、S3处理差异不显著，且显著高于S1处理（红光）。
表3 不同光质处理下2种生菜品种产量差异
由表3可知，意大利生菜叶片鲜质量同样是Y4处理（白光）处理下最大，其次是Y3处理（蓝光）、Y1处理（红光）、Y2处理（绿光），Y4处理下的生菜叶片鲜质量较Y1、Y2、Y3这3个处理分别高出36.61%、101.82%、14.35%。在Y3处理下的根系鲜质量显著高于Y2处理，而Y1、Y2、Y4处理之间无显著性差异。叶片干质量、叶片干鲜比均以Y3处理最高，且叶片干质量与Y4处理差异不显著，叶片干鲜比与Y1、Y4处理差异不显著。
2.2 不同光质对品质的影响
由表4可知，2个品种生菜维生素C含量在不同光质处理下变化情况一致，均为蓝光＞红光＞白光＞绿光，其中绿光处理对生菜维生素C含量影响最为显著，在单色绿光的处理下，2个品种生菜的维生素C含量相较于蓝光、红光、白光光照处理均出现显著下降。2个品种生菜可溶性蛋白含量在不同光质处理下出现显著变化，其中绿雅生菜在S3（蓝光）处理下可溶性蛋白含量最高，且显著高于S2（绿光）、S1（红光）、S4（白光）处理下的生菜；
意大利生菜的可溶性蛋白含量同样在蓝光处理下达到最大，而其余光照处理之间没有出现显著性差异。2个品种可溶性糖含量表现不同，绿雅生菜在4种光质处理下差异不显著，且以S1处理（红光）最高；
意大利生菜也在Y1处理（红光）最高，且显著高于Y3处理（蓝光）和Y4处理（白光），与Y2（绿光）处理差异不显著。2个品种生菜在同样处理下硝态氮含量的变化不相同，绿雅生菜在S3处理（蓝光）的硝态氮含量最高，且显著高于其他处理，S1（红光）处理下硝态氮含量最低，显著低于其他3个光照处理；
意大利生菜在Y3处理（蓝光）的硝态氮含量最高，且显著高于Y2（绿光）、Y1（红光）处理，与Y4处理（白光）差异不显著。
表4 不同光质处理下2种生菜品种品质差异
2.3 不同光质对光合参数及光合色素的影响
由表5可知，在不同光质处理下的2种生菜的光合参数有差异，且不同光质对不同品种生菜的影响不一致。绿雅生菜的净光合速率在S4处理（白光）下最大，S1（红光）、S3（蓝光）处理的净光合速率低于白光，但差异并不显著，S2处理（绿光）下的净光合速率最小，且显著低于其他3个光照处理；
气孔导度与蒸腾速率表现相似，均以S3处理最大，且均显著高于S2处理；
胞间CO2浓度以S4处理最大，与S3处理差异不显著。意大利生菜在Y2处理（绿光）下的净光合速率最低，且显著低于其他3个光照处理，但这3个处理间差异不显著；
气孔导度、胞间CO2浓度均以Y3处理最大；
蒸腾速率以Y4处理最大，其与Y1处理差异不显著。
表5 不同光质处理下2种生菜品种光合参数差异
由表6可知，在不同光质处理下，绿雅生菜和意大利生菜的叶绿素a＋b含量由高到低均为蓝光＞红光＞白光＞绿光，且2个品种生菜在蓝光的照射下生菜的光合色素叶绿素a＋b含量均显著高于绿光照处理下的生菜，这在外在形态上体现为蓝光照射下的生菜颜色更深，绿光处理下的生菜则颜色最浅。2个品种生菜的类胡萝卜素含量由高到低均为蓝光＞红光＞白光＞绿光，与叶绿素a＋b含量变化趋势一致。
表6 不同光质下2种生菜品种的光合色素含量差异 mg/g
2.4 不同光质对生菜干烧心病害的影响
由图1可以看出，2个品种的干烧心病情随时间发展的更为严重，生长后期的干烧心率的增长速度高于生长前期，均以蓝光影响更大，但总体看来，绿雅生菜的干烧心率受光质影响比意大利生菜更大。生长后期（1月10日），绿雅生菜的干烧心率表现为S3处理（蓝光）＞S4处理（白光）＞S2处理（绿光）＞S1处理（红光），意大利生菜的干烧心率表现为S3处理（蓝光）＞S4处理（白光）＞S1处理（红光）＞S2处理（绿光）。
图1 不同光质处理下绿雅生菜（左）、意大利生菜（右）干烧心率随时间的变化情况
3.1 不同光质对生菜生长的影响
本试验结果得出，白光处理下叶片鲜质量是最高的，红光、绿光、蓝光处理均会减少生菜的产量，尤其在单色绿光的处理下绿雅生菜的叶片鲜质量相对白光处理下降了60.21%，意大利生菜的叶片鲜质量相对白光下降了50.45%，这说明单色的有色光质对生菜进行处理可能会对生菜产生胁迫，不利于生菜的生物量的积累，降低生菜的产量。2个品种生菜根系鲜质量均以蓝光处理下最高，说明蓝光会让营养更多的流向根部，这与张帅等[16]的研究结果一致。另外，蓝光处理下的意大利生菜干鲜比也要大于其他处理，绿雅生菜蓝光处理下的干鲜比仅次于白光处理而大于红光、绿光处理，这说明由于品种间的差异，蓝光可能有利于某些品种的干物质的积累，这与许建民等[17]的研究结果一致。
在红光、绿光照射下，生菜节间、叶片伸长，绿光处理下生菜出现一定的徒长情况，而蓝光处理下的生菜则低矮粗壮，叶片紧实，这可能是因为蓝光提高了吲哚乙酸氧化酶的活性，降低了生长素的水平，进而抑制了植物的伸长生长，致使生菜形态更加低矮。
3.2 不同光质对生菜品质的影响
光合器官的正常发育长期受光调控，在红光处理下生菜叶片会抑制光合产物从叶片输出从而增加可溶物的含量[18]，因此红光处理下的生菜可溶性糖含量高于其他处理。蓝光处理下的维生素C含量最高，其次为红光，说明蓝光、红光有提高生菜维生素C含量的作用，这与郝文琴[19]的研究结果基本一致。在红光、蓝光照射下，可显著提高生菜光合作用能力，产生更多的光合产物，尤其是增加可溶性碳水化合物含量，使其有助于提高维生素C及可溶性蛋白的含量。红光可以提高光温效应，促进植物的营养生长，提高品质，光质对维生素C含量的影响与其合成分解酶活性有关。半乳糖内酯脱氢酶（GaLDH）直接催化半乳糖内酯合成维生素C，抗坏血酸氧化酶（AAO）和抗坏血酸过氧化物酶（AAP）则是植物体内氧化维生素C的关键酶，以上3种酶对光敏感，这可能与以上3种酶对不同光质的不同响应有关，其响应机制还有待于进一步研究。
在蓝光处理下，2个品种生菜的可溶性蛋白含量均高于其他3个处理，这是因为在纯蓝光处理下，可以诱使线粒体进行暗呼吸，暗呼吸过程中产生的有机酸为氨基酸的合成提供碳架，从而促进了蛋白质的合成[20]。
在不同光质光照处理下，生菜的硝态氮含量有明显的区别，在前人研究中光质对硝态氮含量有显著影响，其中红光会大幅度降低菠菜的硝态氮含量[22]，在植物工厂生产中加入一定量的蓝光同样可以减少硝态氮的含量[23]，在本试验中2种生菜在红光处理下的硝态氮含量相较于白光处理下均有所降低，与前人试验结果一致[24]，在水稻幼苗的研究中，加入一定量的蓝光处理后加快了硝酸根离子NO3–的吸收，同时激活硝酸还原酶的活性，对降低硝态氮含量有正向影响，而本试验在纯蓝光处理下，硝态氮的含量相较于白光处理有所增加，这可能是纯蓝光处理下硝酸还原酶的活性降低导致。
3.3 不同光质对生菜光合色素及光合参数的影响
在本试验中，不同的光质处理下生菜的光合色素叶绿素a＋b含量及比例均出现明显的差异。在蓝光处理下的生菜光合色素叶绿素a＋b含量明显高出其他处理，绿光处理下的则最低，这与余意等[25]、林魁[26]的试验结果一致，绿光可以穿透植物的叶片到达叶片背部，但由于叶片会反射大部分的绿光，所以在单独的绿光照射下光合色素合成受阻，光合色素含量降低。而蓝光是植物生长的重要调控因子，负责叶绿素合成发育与气孔开启，以及调控光合速率等，本试验在蓝光的处理下叶绿素a＋b含量明显高于其他处理组，与徐莉等[27]在叶用莴苣上的研究结果并不一致，这可能与不同作物之间的生理差异有关。
相同时段在蓝光处理下的生菜净光合速率高于红光、绿光处理，尤其显著高于绿光处理下的生菜的光合速率，这与光质对光合器官的生长发育调控有关，研究表明，植物在不同光谱下的响应机制不同[27-28]，在绿光照射下生菜的叶片栅栏组织和海绵组织生长受抑制，呼吸受阻，这导致了光合作用的减弱，而蓝光则促进了气孔的生长发育，有利于气体交换，提高了生菜的胞间CO2浓度，为促进光合作用提供了有利条件。
3.4 不同光质对生菜干烧心的影响
干烧心是一种由于植物组织缺钙而产生的生理性病害，其发生表现为细胞膜、细胞壁结构和功能由于缺钙而导致破坏[29]，导致分生组织坏死，从而影响蔬菜的外观品质、口感和商品价值[5-6]。生菜的干烧心在植物工厂栽培中病情发生尤其严重，其影响因素是多方面的，温度及湿度过高、光照时间过长及强度过大均会导致生菜的干烧心率增大，工厂内密闭的环境及密集化栽植尤其容易导致干烧心的发生。有研究表明，生菜的干烧心情况于钙离子浓度有一定的关系，钙缺失，干烧心则严重[30-32]。本试验通过对生菜进行不同光质处理研究光质对生菜干烧心的影响，发现不同的光质处理下生菜的干烧心率出现差异，其中红光、绿光处理下的生菜干烧心率相较于白光处理下的生菜干烧心率下降，其由于生菜叶片鲜质量降低，其生长所需的钙离子减少，而此时根系提供的钙离子足够满足生长所需，则干烧心率下降。纯色蓝光处理下生菜干烧心指数高于其他光质处理，其原因可能与钙的第二信使功能失调有关，蓝光处理对谷氨酸酶以及钙调系统酶活性的影响改变了膜Ca2+—ATPase活性，减少了钙离子的吸收，从而降低了钙离子浓度，此外蓝光处理下促进了生菜的硝态氮及氨态氮的积累，而氨态氮的积累会降低植物体内的钙离子浓度，从而加重了干烧心病情。
综合不同光质对生菜的产量、品质及干烧心的影响，发现在红光处理下植物工厂内生菜的干烧心得到有效控制，可溶性糖含量及维生素C含量有所提升，可以通过在植物工厂内增加红光比例的方式来减缓干烧心病情的发生。
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